У насекомых нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) насекомых представляет собой цепь отдельных ганглиев, соединённых одиночными или парными коннективами. Самая передняя часть нервной системы, называемая мозгом, занимает дорсальное положение по отношению к пищеварительному каналу. Вся остальная часть ЦНС находится под кишечником. Мозг представляет собой три сросшихся ганглия и разделяется на три отдела: протоцеребрум, отвечающий за зрение и сложные поведенческие реакции, дейтоцеребрум — иннервирует антенны — и тритоцеребрум — иннервирует нижнюю губу, мышцы вокруг ротового отверстия, внутренние органы (высший центр иннервации внутренних органов). От мозга отходят две коннективы, огибающие кишечник с обеих сторон и сходящиеся на подглоточном ганглии, с которого начинается вентральная нервная цепочка. Её ганглии лежат под пищеварительным трактом. Подглоточный ганглий состоит из трёх сросшихся ганглиев и регулирует работу челюстей, гипофаринкса и слюнных желёз. Грудные ганглии развиты сильнее брюшных, так как регулируют работу конечностей и крыльев. Брюшные ганглии у прогрессивных форм имеют тенденцию к слиянию, а вся нервная цепочка — к укорочению. Так, у водомерки Hydrometra в груди имеется один слитный ганглий, а у высших двукрылых (Musca, Sarcophaga и др.) — два ганглия, подглоточный и общий грудной; в брюшке в обоих этих случаях ганглии вообще отсутствуют. Полный метаморфоз часто сопровождается концентрацией ЦНС — уменьшением числа ганглиев у имаго по сравнению с личинками.

У насекомых со сложным поведением (общественные насекомые) особенно сильно развит протоцеребрум, а в нём — увеличенная пара грибовидных тел. В них сосредоточены координирующие и высшие ассоциативные центры нервной системы и замыкаются условно-рефлекторные связи. Приобретённые навыки при их разрушении теряются (но безусловные рефлексы сохраняются). Наблюдается корреляция между сложностью поведения и степенью развития грибовидных тел. Например, среди медоносных пчёл грибовидные тела наиболее развиты у рабочих пчёл (выполняющих все работы), а наименее у трутней. В среднем размер грибовидных тел у медоносных пчёл равен 1⁄15 от размеров всего головного мозга, а у рабочих муравьёв рода формика они составляют почти половину всего мозга.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы. Она состоит из трёх отделов — краниального, туловищного и каудального. Краниальный отдел представлен стоматогастрической системой, которая иннервирует переднюю кишку и сердце. Стоматогастрическая система представляет собой соединённый с тритоцеребрумом фронтальный ганглий перед мозгом, соединённый с ним возвратным нервом затылочный ганглий за мозгом, а также кардиальные и прилежащие тела. Кардиальные тела осуществляют секрецию своих гормонов, а также накопление гормонов нейросекреторных клеток мозга. Основная функция прилежащих тел — синтез ювенильных гормонов. Туловищный отдел вегетативной нервной системы представлен непарным нервом, который считается аналогом симпатической нервной системы у позвоночных. В последнем брюшном ганглии непарный нерв образует две ветви, иннервирующие заднюю кишку и половые органы (каудальный отдел вегетативной нервной системы).


Схема строения нервной системы насекомого (из Вюрмбах): 1 — протоцеребрум, 2 — нейросекреторные клетки, 3 — оптическая область мозга, 4 — дейтоцеребрум, 5 — антеннальный нерв, 6 — тритоцеребрум, 7 — кардиальные тела, 8 — прилежащие тела, 9 — окологлоточные коннективы, 10 — подглоточный ганглий, 11 — нервы, идущие к ротовым конечностям, 12 — ганглии грудных сегментов, 13 — ганглии брюшных сегментов, 14 — непарный нерв симпатической системы

Нервная система насекомых ( рис. 326 ), как и у прочих членистоногих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать очень высокого уровня развития и специализации.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний — протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярному, сегменту, который отвечает сегменту второй пары антенн раков. Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.

Читайте также:  Нервное истощение это что

Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются «грибовидные тела», располагающиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным образом тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизненных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насекомых: муравьев, пчел, термитов. Эта закономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, представленного несколькими «кастами», отличающимися по сложности жизненных отправлений. У рабочих муравьев, например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов.

Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ротовых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. Наиболее полное их число — 11 — наблюдается только на самых ранних стадиях эмбриогенеза некоторых насекомых — тараканы, медведки, жуки и т. д.

У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении, так что во взрослом состоянии даже у самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ганглиев. Причем последний, VIII ганглий сохраняет следы своего сложного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев. Однако у многих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше. Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюшке остаются только нервы. Обычно нервная цепочка личинок богаче расчленена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего б ганглиев вместо личиночных 10.

Насекомые обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования — прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насекомых: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма, течение обменных процессов, линьки и т. д.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Основной структурный и рабочий элемент нервной системы — нейрон. Это специализированная нервная клетка с собственной оболочкой, набором внутриклеточных органелл и нейрофибриллами (рис. 111). От ее тела отходят длинный осевой отросток — аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Получая нервные импульсы от других нейронов, дендриты переводят их на аксон, по которому возбуждение распространяется без затухания на другие нейроны или эффекторы — разного рода железы и мышцы.

В зависимости от исполняемых функций нейроны подразделяются на сенсорные (чувствительные), проводящие возбуждение от рецепторов к нервным центрам; ассоциативные (вставочные, или интернейроны), перерабатывающие поступающую в центры информацию; моторные (двигательные) нейроны, которые доносят в центробежном направлении до эффекторов возбуждение, полученное от ассоциативных нейронов (рис. 112). Сформированная таким образом трехнейронная рефлекторная дуга обеспечивает целесообразное реагирование на стимулы, тогда как образованная только сенсорным и моторным нейронами двухнейронная дуга обусловливает однозначный ответ на раздражение. Свойственная более примитивным организмам, она не характерна для насекомых, рефлекторные дуги которых нередко включают по нескольку ассоциативных нейронов, обеспечивая тем самым весьма сложные формы реагирования.

Читайте также:  Есть ли в костях нервы

Нейроны с обслуживающими их нейроглиальными клетками распределены во внешнем, корковом, слое ганглия, непосредственно под перинейрумом, тогда как центральная часть ганглия — нейропиль — занята сплетенными нервными волокнами. На периферии нейропиля с дорзальной стороны проходят аксоны моторных нейронов, формируя выходящие из ганглия дорзальные корешки боковых нервов. С вентральной стороны в нейропиле сосредоточены аксоны сенсорных нейронов, входящие в ганглий через вентральные корешки боковых нервов, а центр нейропиля заполнен разветвлениями ассоциативных нервных клеток.
Сквозь нейропиль проходят также пучки нервных волокон, связывающих нейроны обеих сторон одного ганглия и соседних ганглиев друг с другом. Общее число нейронов в пределах одного ганглия обычно не превышает 1000, а в пределах всей нервной системы насекомого измеряется несколькими миллионами. Это весьма малые величины по сравнению с таковыми у млекопитающих, однако сложность реакций и форм поведения насекомых свидетельствует о совершенстве их нервной системы.
Центральная нервная система. Она образована двойной цепью ганглиев, связанных между собой продольными коннективами и поперечными комиссурами (рис. 114). Ее передний отдел — надглоточный ганглий, по положению и функциям отвечающий головному мозгу позвоночных животных, происходит из слившихся между собой ганглиев по меньшей мере трех сегментов. Вслед за ним расположен под-глоточный ганглий, связанный с головным мозгом окологлоточными коннективами. В его состав входят соединенные друг с другом ганглии трех сегментов челюстей. Далее следуют три грудных ганглия, изредка образующие единую ганглиозную массу, и, наконец, ганглии брюшных сегментов. Закладывающиеся у эмбриона в виде сегментарных зачатков, они позднее смещаются вперед и нередко объединяются. У имаго наиболее примитивных насекомых (Thysanura) сохраняется не более восьми парных ганглиев брюшка, причем последний, самый крупный из них, имеет следы объединения 2–3 ганглиев.

У нимф поденок и стрекоз в брюшке отмечено семь парных ганглиев, у прямокрылых — пять, другие насекомые имеют часто еще большую концентрацию брюшной нервной цепочки. Например, центральная нервная система высших мух представлена лишь двумя ганглиоз-ными массами (синганглиями): одна из них — головной мозг, другая — продукт объединения остальных ганглиев. Обычно личинки имеют менее концентрированную нервную систему, чем имаго, но у личинок мух единая ганглиозная масса вообще не разделена (рис. 115).

Строение ганглиев брюшной нервной цепочки и ганглиев подглоточного нервного узла сходно; различия между ними определяются различиями ин-нервируемых органов. В частности, самый последний ганглий контролирует спаривание и откладку яиц и, как и впереди лежащие ганглии, имеет по две пары нервов, включающих сенсорные и моторные волокна. В ганглии крылоносных сегментов входят три пары нервов, обслуживающих ноги, крылья и туловищную мускулатуру, а в ганглий лишенной крыльев переднегруди и в ганглиозные массы подглоточного нервного узла — две пары нервов.
Головной мозг. Особой сложности в строении и во взаимодействии отдельных нервных центров достигает надглоточный ганглий (рис. 116). Образованный протоцеребрумом, дейтоцеребрумом и тритоцеребрумом, он включает ассоциативные центры и ганглиозные массы объединенных сегментов головы.

Читайте также:  Бой у острова нерва

Более крупный протоцеребрум обладает явственными оптическими долями (с тремя парами нейропилярных масс и оцеллярным центром), воспринимающими и перерабатывающими сенсорную информацию от сложных глаз и дорзальных глазков насекомого. При этом тела сенсорных нейронов глазков связываются с оцеллярными ганглиями, от которых отходят оцеллярные нервы к межцеребральной части головного мозга. Нейропи-лярные, то есть образованные отростками нервных клеток, массы протоцеребрального моста и центрального тела соединяют симметричные доли протоцеребрума и, воспринимая аксоны от других центров, координируют моторную активность сегментов тела, определяя, в частности, согласованность работы дыхалец. Примыкающие с обеих сторон к долям протоцеребрума парные стебельчатые (или грибовидные) тела являются высшим ассоциативным центром, где замыкаются условнорефлекторные связи. Их разрушение ведет к утрате приобретенных навыков, но безусловные рефлексы сохраняются.
В чашечках стебельчатых тел расположены многочисленные (например, у тараканов до 300000—400000) ассоциативные нейроны, аксоны которых проходят в два стебелька, где образуют контакты с аксонами других центров протоцеребрума. Один из этих стебельков (а-доля) связывается с сенсорными, второй (|3-доля) — с моторными нейронами (рис. 117). Степень развития стебельчатых тел коррелирует со сложностью поведения насекомых. Например, у муравьев эти тела занимают 1/5 объема мозга, а у рабочих пчел они развиты значительно сильнее, чем у маток или трутней.

Следующий отдел головного мозга — дейтоцеребрум — образован парными антеннальными долями, связанными друг с другом и с сенсорными и моторными аксонами антенн. Отходящий от них ольфак-торный тракт достигает чашечек стебельчатых тел, обеспечивая участие ольфакторных стимулов в общей координации нервной деятельности.
Наконец, самый задний отдел головного мозга — крошечный тритоцеребрум — иннервирует головную капсулу с верхней губой и соединяется со стоматогастрической нервной системой (см. ниже) посредством фронтального ганглия и с брюшной нервной цепочкой посредством окологлоточного нервного кольца. Связывающие волокна (поперечная комиссура) между правой и левой долями тритоцеребрума проходят позади рта. Это свидетельствует об исходной принадлежности тритоцеребрума к туловищным сегментам насекомых, лишь вторично вошедшим в состав головы.
Завершая обсуждение строения центральной нервной системы, отметим, что подглоточный ганглий, обслуживающий рецепторы и мышцы челюстей и шейной области, содействует поддержанию двигательной активности насекомого. В этом смысле он служит антагонистом тормозящих влияний головного мозга.

Симпатическая нервная система.

Именуемая также висцеральной или вегетативной, она слагается из стоматогастрической (ротожелудочной) системы, системы непарного нерва и каудальной системы (рис. 118). Ее высший нервный центр — тритоцеребрум, от которого отходят два фронтальных коннектива к непарному фронтальному ганглию. Образуемый из стенки передней кишки эмбриона, этот ганглий вскоре теряет с ней связь и, соединяясь с головным мозгом, отсылает пару нервов к верхней губе и непарный возвратный нерв к гипоцеребральному ганглию. Последний связывается с нейросекреторными органами ретроцеребрального комплекса и с двумя вентрикулярными ганглиями. Иннервируя передние отделы кишечника и аорту, ганглии стоматогастрической системы включают в себя не только моторные и ассоциативные нейроны, но и сенсорные. В этом отношении они противопоставляются ганглиям брюшной нервной цепочки, с которыми связана система непарного нерва.

Читайте также:
Adblock
detector