Начальным этапом формирования нервной системы является

Основные этапы развития нервной системы

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale — голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon — средний мозг, metencephalon — мост мозга и мозжечок, myelencephalon — продолговатый мозг (рис. см. 1).

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий — у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток — нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, — это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты — это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна — это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути — белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов — реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений — узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Читайте также:  Удаление нерва без мышьяка

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских — норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов — возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (ди­намическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

Попова Н.П., Якименко О.О., Анатомия центральной нервной системы : Учебное пособие для студентов высших учебных заведений, 2006

Нервная система начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).
На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг (рис. 47).
Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня — нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шваннов- ские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на два типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела — первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конеч-

Рис. 47. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:

а — медулярная пластина;
б, г — медулярная бороздка;
в, д — мозговая трубка;

  1. — роговой листок (эпидермис);
  2. — ганглиозный валик.

ный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырная стадия развития мозга (рис. 48 — 50).
Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-й неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-й недели — мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга.
Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11 — 12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро

A — пять мозговых пузырей:

  1. — первый пузырь (конечный мозг);
  2. — второй пузырь (промежуточный мозг);
  3. — третий пузырь (средний мозг);
  4. — четвертый пузырь (мост и мозжечок);
  5. — пятый пузырь (продолговатый мозг);

Б — развитие головного мозга эмбриона человека (8-я неделя развития) (по Р. Синельникову):

  1. — конечный мозг;
  2. — промежуточный мозг;
  3. — средний мозг;
  4. — задний мозг;
  5. — продолговатый мозг.

Рис. 49. Развивающийся мозг:
А — формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития); Б—Е — формирование вторичных пузырей; Б, В — конец 4-й недели; Г — шестая неделя; Д — 8 —9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) — к 14-й неделе;
За — перешеек ромбовидного мозга; 7 — конечная пластинка
Стадия А: 1, 2, 3 — первичные мозговые пузыри;
1 — передний мозг; 2 — средний мозг; 3 — задний мозг; Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6);
Стадия В: ромбовидный мозг (За) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) и продолговатый мозг (Ю);
Стадия Е: образуется спинной мозг (4).

Рис. 50. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития):
вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А) и шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В);
1 — глазной пузырь; 2 — передний мозг; 3 — средний мозг;

  1. — задний мозг; 5 — слуховой пузырек; 6 — спинной мозг;
  1. — промежуточный мозг; 8 — конечный мозг; 9 — ромбическая губа.
Читайте также:  Мне хочется сейчас тебя обнять до скрипа нервов до мурашек счастья

Римскими цифрами обозначены места отхождения черепномозговых нервов.

происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис. 51).
Нейробласты путем миграции образуют скопления — ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга — некоторые ядра черепно-мозговых нервов.
Сомы нейробластов имеют округлую форму. Раз1 витие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 52). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона — конус роста. Аксон вытягивается, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.
В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершаются во внутриутробном периоде.
Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.
Развитие коры связано с образованием клеточных слоев (в коре мозжечка — три слоя, а в коре полушарий большого мозга — шесть слоев).
В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участие в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

Рис. 51. Bug сбоку на развивающиеся полушария головного
мозга:
А — И неделя, Б — 16—17 недели, В — 24 — 26 недели, Г — 32 — 34 недели, Д — новорожденный;
Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин:
1 — конечный мозг; 2 — средний мозг; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 —боковая борозда; 6 —островок; 7 — центральная борозда; 8 — мост; 9 — борозды теменной области; 10 — борозды затылочной области; 11 — борозды лобной области.

Рис. 52. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека:

Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека.

В таблице 3 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.
Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.
Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.
Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем 1400 г.
Таблица 3
Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период

Возраст зародыша, нед. Развитие нервной системы
25 Намечается нервная борозди
35 Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4 Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5 Формируются 5 мозговых пузырей
6 Намечаются мозговые оболочки
7 Полушария мозга достигают большого размера
8 В коре появляются типичные нейроны
Ю Формируется внутренняя структура спинного мозга
?2 Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16 Различимы доли головного мозга
20-40 Начинается миелинизация спинного мозга (20-я неделя), появляются слои коры (25 недель), формируклся бороеды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40недель)

Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.
Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.
В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).
Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.
Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.
Под влиянием афферентных импульсов на денд- ритах корковых нейронов образуются шипики — выросты, представляющие собой особые постсинаптичес- кие мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.
На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетеро- хронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении — это обусловливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.
Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.
Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсвв. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).
В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.
С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.
В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.

Читайте также:  Нервы ржавеют потому что из стали

Рассмотрим вкратце эмбриогенез ЦНС. Более полная информация содержится в классических работах (Sarnat, 1987, Barkovich et al., 1992, McConnell, 1992). В таблице ниже представлен схематический обзор основных стадий эмбриогенеза ЦНС. Регуляция развития ЦНС, фантастически сложного процесса, контролируется многими факторами, особенно генетическими. Главную роль играет большой набор белков, кодируемых или регулируемых генами (гомеобокс-гены и факторы транскрипции), которые определяют градиент дифференцировки (переднее-задний и дорсовентральный) и ограничивают определенность основных организационных единиц. Эти механизмы до сих пор в значительной степени неясны, и их изучение выходит за рамки данной книги.

На протяжении второй недели эмбриогенеза формируются три слоя из эктодермы, мезодермы и энтодермы. Через две недели срединная часть эктодермы, под влиянием подлежащей мезодермы, становится нервной пластинкой, которая в дальнейшем развивается в нервный желобок, а затем в нервную трубку. На четвертой неделе нервная трубка закрывается. Процесс замыкания начинается в средней части трубки и направляется к конечностям. Молекулы адгезии нервных клеток играют центральную роль в процессе закрытия (Sarnat и Flores-Sarnat, 2002, 2004).

Замыкание нервной трубки определяется дорсальной индукцией со стороны мезодермы. До закрытия трубки на девятый день на переднем конце эмбриона становятся различимыми зачатки будущего ромбэнцефалона, мезэнцефалона, прозэнцефалона и ушные плакоды. Одновременно, группы клеток вдоль боковых краев нервной трубки отделяются и формируют парные невральные гребни, которые дают начало основным структурам периферической нервной системы, оболочкам и меланоцитам.

Задняя часть нервной пластины и хорда имеет различный исход: из нее формируется масса клеток, в которых в дальнейшем произойдет канализация и процесс регрессивной дифференцировки с образованием нижнего уровня спинного мозга.


Формирование нервной трубки (схема):
(а) Нервная пластинка формируется из утолщенной эктодермы под влиянием хорды.
(б) Возникает нервный желобок. Видны зачатки нервного гребня.
(в) Нервный гребень хорошо сформирован и его клетки мигрируют в латеральном направлении к своим мишеням.
(г) Закрытие нервной трубки начинается в центральной области; концы (передние и задние нейропоры) закрываются позже.
Закрытая трубка покрыта эктодермой и мезенхимальной тканью.

К 32-33 дню в переднем мозговой пузыре формируются телэнцефалические пузыри и дифференцируется промежуточный мозг, так что на восьмой неделе представлены четыре определяемые клеточные массы в области базальных ядер. Процесс образования пузырей, по всей видимости, происходит под влиянием вентральной индукции хорды, но точный механизм индукции до конца непонятен.

Приблизительно с 30 дня основные индуктивные процессы заканчиваются и начинается клеточная дифференцировка. Размножение примитивных клеток, которые затем становятся как нейронами, так и клетками глии, происходит, главным образом, около полости желудочков и, в меньшей степени, в субвентрикулярной зоне. В глубоких клеточных слоях встречаются митозы (Caviness et al., 2003).

Деление клеток является асимметричным: одна дочерняя клетка мигрирует к внешней стороне во время телофазы, затем возвращается в глубокую область, чтобы начать следующий цикл; так называемая интракинетическая миграция остается в желудочковой зоне. Другая клетка покидает желудочковую зону, чтобы начать свое путешествие к кортикальной пластинке.

Пролиферация нейробластов достигает максимума к 15 неделе гестации, снижаясь затем до остановки на 20 неделе. Пролиферация тесно связана с плохо понимаемым процессом запрограммированной клеточной смерти через апоптоз. Активность процессов апоптоза повышается в то же время, когда пролиферация уменьшается. Фактическая пропорция умирающих клеток у человека точно неизвестна. Вероятнее всего, этот процесс варьирует в зависимости от локализации и может в некоторых областях затрагивать более 30-50% сформировавшихся клеток.

Кортикогенез частично изучен за последние два десятилетия. В позднем эмбриональном периоде (45-50 дни гестации) примитивные кортикопетальные волокна проникают через диэнцефальную борозду и распространяются под телэнцефальной мягкой мозговой оболочкой; нейроны, по всей видимости, в пределах этих волокон формируют зародышевый плексиформный слой (ИПС) (Bentivoglio et al., 2003) или препластинку. ИПС предшествует миграции нейронов, формирующей кортикальную пластинку, и служит опорой мигрирующим клеткам.

Большинство нейронов будущей коры мозга перемещается между 10-й и 18-й неделями гестации, и полный комплекс корковых нейронов по существу завершается к 20-й неделе. Однако клеточная миграция продолжается в более медленном темпе на протяжении беременности, и некоторые клетки, например, зернистые мозжечковые и гиппокампальные, мигрируют постнатально (Sarnat, 1987). Некоторый корковый нейрогенез сохраняется в течение жизни, особенно в средней височной доле и мозжечке (Gage, 2002).

Нейрональная миграция является сложным процессом, который отличается в зависимости от типов нейронов. Радиальная миграция затрагивает большинство (вероятно, 75%) клеток-предшественниц, предназначенных для образования пирамидных нейронов. Они мигрируют вдоль глиальных проводников, которые простираются от желудочковой (пролиферативной) зоны к пиальной поверхности нервной трубки и производных структур (Rakic, 1981, Williams и Caviness, 1984). Глиальные проводники позднее превращаются в астроциты, завершая радиальную миграцию. Несколько клеток используют одни и те же глиальные волокна при перемещении, что может отвечать за модульную организацию коры, единую для млекопитающих (Rockel et al., 1980), модули представляют собой функциональные единицы коры. Функциональные единицы видов млекопитающих отличаются количеством, а не структурой. Не все нейроны следуют точно за особым глиальным проводником.

Другие клетки-предшественницы, которые затем станут интернейронами, отделяются от проводника и мигрируют в перпендикулярном направлении (Walsh, 1995, Caviness et al., 2003), часть может направиться к соседним проводникам. Некоторые клетки зарождаются в ганглионарных возвышениях в базальном мозге и мигрируют тангенциально (Jimenez et al., 2002, Bystron et al., 2005, Kanatani et al., 2005). Они следуют по до сих пор плохо известному маршруту, возможно, вдоль аксональных пучков к корковой пластине. Большинство, вероятно, интернейроны, в основном ГАМК-эргические, тогда как пирамидальные (глутаматэргические) клетки мигрируют радиально. Эти разнообразные маршруты могут объяснить широкое распространение в коре многочисленных постмиграционных нейронов, образованных из одного клона (Walsh и Серко, 1993). Мигрирующие нейробласты направляются к своим окончательным местам рядом сигнальных систем, особенно биохимическими, которые контролируются многочисленными генами, в настоящее время интенсивно изучаемыми (Sarnat и Flores-Sarnat, 2002, Crino, 2004).

Вторая половина гестации характеризуется быстрым увеличением длины и сложности дендритов и аксонов посредством установления синапсов, с созреванием и тонкой организацией коры. В результате быстро увеличивается вес мозга и процесс образования борозд, необходимый для размещения интенсивно увеличивающейся площади коры. Борозды второго и третьего порядка возникают между 7-м и 9-м месяцами беременности, и большинство извилин присутствует в 28 недель. Полная ламинарная структура коры формируется к моменту рождения. Завершающим формирование центральной нервной системы моментом является снижение количества и плотности синапсов в результате развития нейрональных процессов и запрограммированной апоптозом клеточной смерти.

Дендриты, аксоны и синапсы развиваются с огромной скоростью, и многие ранее образованные синусы в итоге исчезают. Развитие дендритов, аксональное ветвление и формирование дендритных корешков продолжается до четвертого года жизни. Глиальное развитие является сложным процессом, разнообразные предшественники имеют неодинаковый исход. Некоторые превращаются в радиальные глиальные волокна, используемые мигрирующими нейронами. Многие астроциты образуются из персистирующей перивентрикулярной пролиферирующей зоны после окончания процессов миграции (Gressens et al., 1992). Миелин начинает образовываться приблизительно в 30 недель, но большая часть процесса образования миелина происходит в постнатальном периоде (Yakovlev и Lecours, 1967, Brody et al., 1987).

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 28.11.2018

Читайте также:
Adblock
detector